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白垩纪末期火山碳排放导致全球变暖和生物多样性剧变
显生宙第五次生物大灭绝，即白垩纪末期（约6600万年前）大灭绝从根本上重塑了地球的生态系统，结束了超过1.5亿年的恐龙时代，并为哺乳动物的崛起铺平了道路。目前，该大灭绝的原因仍处于激烈争论当中。其中，印度徳干玄武岩喷发和小行星撞击是两个主流观点。德干玄武岩喷发的时间及其对全球环境的影响是当前研究的热点。
实际上，在大灭绝发生前约15–30万年，徳干大火成岩省以侵入和喷发的方式排放了大量的CO2等温室气体，可能导致了全球升温2–5°C，学界称之为马斯特里赫特期末期变暖事件（Latest Maastrichtian warming event；LMWE）。阐明该变暖事件的机制和过程可为了解白垩纪末大灭绝的起因提供重要证据，同时也为我们了解碳循环与温室地球的耦合关系提供新的见解。
然而目前我们对该事件了解非常有限，特别是与徳干火山首次喷发相关的记录能否在陆相沉积中发现？马斯特里赫特期末期变暖事件如何影响陆地生态系统？这两个问题一直缺少关键证据。
近日，中国科学院南京地质古生物研究所李莎副研究员、王博研究员、张海春研究员、王启飞研究员与天津大学陈玖斌教授、中国地质大学（北京）万晓樵教授等合作，利用山东省跨越白垩系/古近系（K/Pg）界线的两口钻井的岩心资料，基于高精度的生物地层学、古生态学和地球化学方法，详细研究了德干火山首次喷发在东亚的记录以及湖泊环境和生物群对此事件的响应。研究结果为马斯特里赫特期末期变暖事件与德干火山首次喷发的耦合关系提供了强有力的证据，并表明该变暖事件对湖泊环境和生物群也造成了明显的影响。相关研究成果于近日在线发表于国际地学知名期刊《地质学》（Geology）。
此次研究的两口钻井岩心分别代表了两种不同的沉积环境：胶莱盆地的碎屑岩沉积和平邑盆地的碳酸盐岩沉积。由于火山喷发释放大量的汞会记录在地层中，因此汞记录被广泛用作火山活动的示踪剂。两个钻孔的样品在在白垩系/古近系界限之前的马斯特里赫特期末期变暖事件期间都表现出强烈的汞富集。胶莱盆地的汞峰值区域内汞同位素Δ199Hg在零附近，代表来自地球深处、直接的火山排放作用来源；而平邑盆地的汞峰值区域内汞同位素Δ199Hg明显正偏，推测与Hg2+光还原作用相关。
为了探明德干火山活动对湖泊环境和生物群的影响，研究团队还进行了碳同位素和古生物学研究。胶莱盆地有机碳同位素和平邑盆地无机碳同位素同时发生强烈负偏，表明徳干大火成岩省的主要脉冲对汞和全球碳循环有巨大影响。两个湖泊生物群对变暖事件有明显的响应，胶莱盆地和平邑盆地的轮藻、介形类成种作用明显，生物多样性升高。而在海洋中，浮游有孔虫属种则发生部分灭绝、侏儒化、灾难物种盛行的现象，说明马斯特里赫特期末期变暖事件以不同的机制同时影响了海洋和陆地的生态系统。
研究结果表明，德干火山活动使地球处于相对温暖的气候条件，而这种变暖可能使全球生物地球化学循环更接近于温室环境失控的临界点。这可能是白垩纪末期大灭绝发生的背景条件。
总之，研究结果为我们了解火山碳排放与温室地球之间的关系提供了新的证据，也为理解当今全球变暖对湖泊环境和生物群的影响提供了参考。
此项研究获得了国家自然科学基金委和中国科学院青年创新促进会的资助。无机碳同位素、有机碳同位素、主微量元素、微体化石扫描电镜成像相关工作在中国科学院南京地质古生物研究所实验技术中心平台完成，感谢刘静、吕苗、方艳、关成国、彭丽、李光在样品制备、样品测试和数据采集工作中的帮助。
论文相关信息：Sha Li, Stephen E. Grasby, Xiangdong Zhao, Jiubin Chen, Daran Zheng, He Wang, Yanan Fang, Qi Zhang, Tingting Yu, Jingxiang Tian, Shengxian Du, Edmund A. Jarzembowski, Qifei Wang, Haichun Zhang, Xiaoqiao Wan, Bo Wang; Mercury evidence of Deccan volcanism driving the Latest Maastrichtian warming event. Geology 2022. https://doi.org/10.1130/G50016.1.
图1. 汞示踪徳干大火成岩省的全球记录。
图2. 胶莱盆地徳干大火成岩省在陆相地层中的层位标定：（A）δ13Corg；（B） TOC；（C）Hg；（D）Hg/TOC；（E）Hg/Al；（F）Δ199Hg。水平橙色矩形代表汞峰值区间，橙色虚线代表根据轮藻生物带和介形类化石标定的K/Pg界线；灰色圆点和黄色/橙色条带分别代表发现轮藻和介形类的化石层位、以及它们的延限分布
图3. 平邑盆地徳干大火成岩省在陆相地层中的层位标定：（A）δ13Ccarb；（B） δ18Ocarb ；（C）Hg；（D）Hg/Al；和（E）Δ199Hg。水平橙色矩形代表汞峰值区间，橙色虚线代表根据轮藻生物带标定的KPg界线；灰色圆点和黄色/橙色条带分别代表发现轮藻和介形类的化石层位、以及它们的延限分布2022-07-21 -
扬子台地西缘奥陶纪地层框架与古地理系列进展
华南板块奥陶系序列齐全、发育良好，是奥陶纪生物大幅射研究的经典地区之一。不过，过去的研究多集中在板块内部较深水相区，而对边缘近岸浅水相区的关注明显偏少。因此，该区域精细的地层框架仍未建立，也制约了对华南奥陶纪重大生物、环境事件的全面深入研究。
扬子台地西缘在奥陶纪时期地处川中古陆以南、康滇古陆以东和滇黔桂古陆西北，大体位于现今的昆明–西昌–成都之间，是华南奥陶纪主要的近岸浅水沉积区，因此是理解华南浅水区奥陶纪生物大幅射的关键地区。
近年来，中国科学院南京地质古生物研究所早古生代研究团队对扬子台地西缘的奥陶系进行了广泛而深入的考察，在地层划分对比与古地理等方面取得了一系列新认识，为从盆地尺度探讨华南奥陶纪生物大幅射提供更为精细的地层框架。相关研究已刊载于国际期刊《远古世界》（Palaeoworld）以及国内核心期刊《地层学杂志》和《高校地质学报》等。
这些研究以详实的野外踏勘和高精度的室内分析为主要依据，厘清了研究区内奥陶系的空间分布规律，并提出一系列对地层命名使用规范的修订意见。主要包括：（1）建议恢复诺多组和华弹组以分别指代原“巧家组”的下部和上部，时代分属达瑞威尔早期和达瑞威尔晚期-桑比期；同时探讨了华弹组底部铁鲕层的分布与沉积特点，并新建西瑶层以凸显其在地层对比上的重要价值；（2）修订大箐组涵义，用于指代凯迪早期以厚层白云岩为特点的近岸浅水沉积；新建镇雄组，代表新识别出的、以生物扰动灰岩为特色的过渡相沉积，并认为后者渐变过渡至较深水的宝塔组网纹状灰岩沉积；（3）修订王家河坝组和铁足非克组，以分别代表凯迪晚期近岸白云岩相和近岸灰岩相沉积，同时认为铁足非克组的下部和上部向远岸分别过渡至莲峰组（新建，以深灰色泥晶灰岩为特色）和大渡河组的过渡相混合沉积；（4）在甘洛、布拖、镇雄等地确认了赫南特早-中期近岸暖水相沉积的存在，并在镇雄等地首次识别出赫南特晚期的近岸粗碎屑沉积，新建尾坝组称之，研究认为它代表了赫南特主冰期结束的暖水沉积；（5）在新的地层框架下，研究通过汇总现有已知剖面资料，分时段（达瑞威尔早期、达瑞威尔晚期-桑比期、凯迪早期、凯迪晚期、赫南特早-中期和赫南特晚期）针对性地探讨了奥陶系古地理变迁。
该系列研究得到现代古生物学和地层学国家重点实验室、国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项（B类）和中国科学院青年创新促进会的联合资助。
论文相关信息：
栾晓聪, 吴荣昌, 王光旭, 魏鑫, 詹仁斌, 2022. 浅谈华南上扬子区中奥陶统铁质鲕粒沉积. 地层学杂志, 46(1): 23–39.
王光旭, 梁艳, 魏鑫, 吴荣昌, 唐鹏, 栾晓聪, 崔雨浓, 2021. 扬子台地西缘奥陶纪岩石地层单位命名问题: 回顾与澄清. 地层学杂志, 45(4): 514–531.
王光旭, 梁艳, 龚方怡, 吴荣昌, 崔雨浓, 张一弛, 魏鑫, 栾晓聪, 詹仁斌, 2022a. 扬子台地西南缘奥陶纪达瑞威尔期-桑比期地层划分对比与古地理. 地层学杂志, 46(2): 118–137.
王光旭, 崔雨浓, 张竹桐, 吴荣昌, 魏鑫, 梁艳, 栾晓聪, 唐鹏, 詹仁斌, 2022b. 扬子台地西缘奥陶纪凯迪早期地层划分对比与古地理. 地层学杂志, DOI: 10.19839/j.cnki.dcxzz.2022.0005
王光旭, 崔雨浓, 魏鑫, 吴荣昌, 张竹桐, 王骞, 詹仁斌, 2022c. 扬子台地西缘晚奥陶世凯迪晚期地层划分对比与古地理. 地层学杂志, DOI: 10.19839/j.cnki.dcxzz.2022.0008
王光旭, 魏鑫，崔雨浓，张小乐，王骞，詹仁斌, 2022d. 扬子台地西缘奥陶纪末赫南特期地层划分对比与古地理. 高校地质学报, DOI: 10.16108/j.issn1006- 7493.2022051
张小乐, 黄冰, 王光旭, 王怿, 吴荣昌, 李丽霞, 戎嘉余, 2022. 滇东北镇雄北部奥陶系-志留系界线地层的新观察. 地层学杂志, 46(1): 40–49.
Wang, G. X., Cui, Y.N., Liang, Y., Wu, R.C., Wei, X., Gong, F.Y., Huang, B., Luan, X.C., Tang, P., Li, L.X., Zhang, X.L., Zhang, Y.C., Zhang, Z. T., Wang, Q., Zhan R.B. 2022. Toward a unified and refined Ordovician stratigraphy for the western Yangtze region, South China. Palaeoworld. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2022.04.003.
扬子台地西缘奥陶系及其与台地内部的对比
扬子台地西缘晚奥陶世凯迪晚期古地理图2022-07-20 -
孢粉化石记录华南四川盆地晚三叠世卡尼期潮湿幕事件
晚三叠世卡尼期是地质历史中重要的气候转折期之一。卡尼期中期（Julian 2-Tuvalian 1）发生的全球降雨量急剧增多、湿度显著增加、气候变暖和海洋缺氧，并伴随着碳循环扰动、碳酸盐岩生产力危机等重大地质事件，被称为卡尼期潮湿幕事件（Carnian Pluvial Episode, CPE）。对于这次事件是否为全球性或区域性气候事件，以及对陆地生态系统的影响等均为学术界所关注的热点。
最近，中国科学院南京地质古生物研究所王永栋研究员团队李丽琴博士、鲁宁博士，博士生陈泓宇和安鹏程，以及挪威奥斯陆大学Wolfram Kürschner教授等，对四川盆地西缘马鞍塘组的孢粉化石进行了系统深入研究，并以此为基础恢复和重建了该地区晚三叠世卡尼期的古植被和古气候面貌。相关研究成果近期发表于国际学术刊物《古植物学与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）。
位于四川盆地西缘江油地区的马鞍塘剖面是马鞍塘组的建组剖面，前人根据菊石和牙形刺化石研究建立了相对完善的国际地层对比框架。此次在马鞍塘组中发现丰富且保存完好的孢粉化石，根据重要孢粉属种含量变化识别了两个孢粉组合。
马鞍塘孢粉植物群（特别是马鞍塘组中部）以蕨类植物（以双扇蕨科/马通蕨科为代表）孢子占优势，石松植物孢子和裸子植物（包括松柏、种子蕨、苏铁/银杏）花粉含量较低，进而反映了总体湿润的气候。通过进一步古气候分析显示，马鞍塘组中部的较湿低地分子和湿生分子占绝对优势，低地/高地比值和湿生/耐旱孢粉类群比值升高，反映了卡尼期中期（Julian 2）湿度显著增强。根据华南卡尼期中期的有机碳同位素曲线和气候变化特征，发现其与同时期华北以及特提斯洋西缘地区的研究结果相吻合，进一步证实了卡尼期潮湿幕事件对全球气候变化的影响。
这是该团队在研究我国华南鄂西地区卡尼期潮湿事件基础上，首次报道四川盆地卡尼期潮湿幕事件孢粉植物群的响应及其指示的湿润气候特征，该成果为深入了解全球卡尼期潮湿幕事件的陆地植被响应提供了来自古特提斯洋东缘华南地区的重要证据。
本项研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项（B项）和现代古生物学和地层学国家重点实验室项目共同资助。
论文信息：Li, L.Q., Kürschner, K.M., Lu, N., Chen, H.Y., An, P.C., Wang, Y.D.*, 2022. Palynological record of the Carnian Pluvial Episode from the northwestern Sichuan Basin, SW China. Review of Palaeobotany and Palynology, 304: 104704. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2022.104704.
图1 四川江油马鞍塘剖面马鞍塘组代表性孢子化石（比例尺均为20 μm）
图2 四川江油马鞍塘剖面卡尼期孢粉植物群组成揭示古气候变化
图3 特提斯洋东、西缘卡尼期中期有机碳同位素及古气候（湿度）记录对比（H/X比代表湿生/耐旱比）2022-07-18 -
晚白垩世三突起类花粉研究取得系统性进展
三突起类花粉是一类形态独特、复杂的被子植物花粉，以具三个赤道位置的突起为特征。它主要繁盛于晚白垩世，现已完全绝灭。晚白垩世北半球孢粉植物群可分为正型粉区和以三突起类为代表的鹰粉区。我国东北地区便是属于鹰粉区，产出有大量的三突起类花粉化石。该类花粉形态特征明显、分异度高、地质延限短、演化迅速，在陆相上白垩统划分和对比、古生态、古气候等方面具有重要的研究和应用意义。
然而，三突起类花粉复杂的形态特征使得观察变为困难，且形态描述和测量也极易混乱。因此，在系统学上造成了分类混乱、属种区分不清的混乱局面，严重影响了其在地层学、古生态学、古地理学上的应用。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生吴一笑与导师李建国研究员等，以松辽盆地松科1井上白垩统化石花粉材料为基础，对三突起类花粉开展了详细的研究，在形态学、系统分类、演化和分布等方面取得了一系列新进展。相关成果相继发表于国际植物系统分类研究著名期刊Grana和地学综合研究期刊《白垩纪研究》（Cretaceous Research）上。
松辽盆地大陆科学钻探松科1井研究程度高，现已经建立起了高精度的年代地层框架，从而为研究三突起类花粉分类和演化提供了优越条件。研究者采用单颗粒花粉显微成像技术，通过光学显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜联合观察、统计了松科1井共计101个样品的三突起类花粉化石，明确了三突起类的形状、极性、萌发器、纹饰、壁层等形态学特性。
研究还针对过去三突起类形态描述混乱、术语涵义不清、度量方法不明确等问题，提出了一套明晰的形态学术语和测量规范。并在此基础上，评估了全球与三突起类相关的39个化石孢粉属，排除了晚出同物异名和不属于三突起类的属共31个。经过必要的修订后，最终保留了8个属在三突起类之下，并为这些属建立了分类鉴别系统。
研究者还详细研究了松科1井三突起类属种组成和各属种的地史发育情况，识别出松辽盆地三突起类发生、辐射、平稳发展、极度繁荣及逐步灭绝的五个演化阶段。其形态学的演化趋势表现为个体变大、纹饰变得粗壮和复杂，以及出现特殊构造。
以上这些进展均可为进一步研究三突起类的种级分类、演化和地层学奠定良好基础，也将极大地促进这一花粉类群在全球陆相白垩系的划分对比和在古生态、古地理等领域中的应用。
相关研究得到中国科学院战略性先导科技专项和国家自然科学基金项目的联合资助。
论文信息：
Wu, Y., Li, J., 2022. Genus classification of Triprojectacites Mtchedlishvili, 1961 emend. Stanley 1970. Grana, 61(3): 161–181. https://doi.org/10.1080/00173134.2022.2050804.
Wu, Y., Li, J., Lin, M., & Koppelhus, E., 2022. Triprojectacites in the Songliao Basin, Northeast China: Systematics, biostratigraphy and evolution. Cretaceous Research, 135: 105193. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105193.
图1 三突起类代表性纹饰的SEM、TEM照片
图2 松辽盆地三突起类属种多样性
图3 松辽盆地三突起类属种演化路径
2022-07-15 -
辽西发现早白垩世新型被子植物化石凌源奇葩在早白垩世的出现表明，不仅当时的被子植物已具有较高的多样性，暗示在早白垩世或更早之前就应当存在被子植物，而且其雌蕊很可能是由花轴顶端膨大和凹陷所形成。
百年前，英国植物学家奠定了以木兰类为原型的被子植物系统的基础，木兰类的离生心皮被作为被子植物中最原始的雌蕊类型。从化石的角度上，此前发现的早白垩世的被子植物化石中的心皮几乎都是离生的，因此这一学说似乎也具有一定的合理性。但是随着化石证据的不断发现，有两点给植物学家带来疑惑：一是现在主流植物学界公认的被子植物化石记录不早于早白垩世，可在早白垩世义县组中的被子植物已具有较高的多样性，这并不合乎逻辑；二是某些早期被子植物的形态远超英国学者理论的预测。
最近瑞士出版的专业学术杂志《生物学》（Biology）刊发了中国科学院南京地质古生物研究所王鑫研究员的论文《一个新的早白垩世花朵及其对于花的形成的启示》，为解决相关问题提供了新的视角。
文中报道了与此前早白垩世被子植物完全不同的花化石，即凌源奇葩（Lingyuananthus inexpectus）。之所以将其命名为凌源奇葩的原因，一是凌源奇葩虽然年代早（1.25亿年前），但在其中却看不出植物学家期盼的离生心皮，相反却具有进化的特征，如合生心皮、下位子房、花托筒，以及可能的两侧对称；二是凌源奇葩的花托筒表面和上缘长着多枚线形的花被片（附属物）。前一点证实现在流行的植物演化理论是有缺陷的，不能很好地解释植物学现实，需要调整；而后一点则带给植物学家新的启示。这里的花托筒其实在日常生活中经常可以见到。以苹果为例，苹果中大家最爱吃的、酸酸甜甜的、营养丰富的那一部分就是由苹果花中的花托筒长成的。
按照植物学教科书中的理论，合生心皮组成的雌蕊是由原来多个离生心皮愈合而来，不是最原始的。凌源奇葩在早白垩世的出现表明，不仅当时的被子植物已具有较高的多样性，暗示在早白垩世或更早之前就应当存在被子植物，而且其雌蕊很可能是由花轴顶端膨大和凹陷所形成。
早在六十多年前，德国古植物学家Zimmermann就提出过类似的理论，只因当时缺乏相应的化石证据支持，后来只能不了了之。近年来，王鑫根据对现代植物的研究结果，提出被子植物雌蕊的几种起源中也有类似的说法。凌源奇葩的出现则印证了这两个学说的预测。
相关论文信息：Wang, X. 2022. A novel Early Cretaceous flower and its implications on flower derivation. Biology, 11, 1036. https://doi.org/10.3390/biology11071036.
凌源奇葩（Lingyuananthus inexpectus）的模式标本及其细节2022-07-15 -
道虎沟生物群中发现最早的昆虫育幼行为本研究凸显了中生代昆虫多样化的、显为人知的育幼策略，对进一步理解昆虫育幼行为的演化和环境适应等具有重要意义。
亲代抚育指双亲对卵或后代的保护、照顾和喂养等，被认为是生命演化过程中的一种重要的适应行为。在哺乳类、鸟类、爬行类、节肢动物，尤其是社会性昆虫中多次独立演化。其中，携卵行为（brood care）是亲代抚育的一种形式，通常是指单亲在产卵后携带卵或幼体以提供保护的行为，可有效提高孵化率和后代存活率。然而，这种行为很难被记录在昆虫化石中，目前中生代昆虫携卵的直接化石证据仅发现于早白垩世热河生物群和白垩纪中期的缅甸琥珀中。
近年来，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖带领的研究团队对中晚侏罗世道虎沟生物群中的代表类型卡拉划蝽（Karataviella popovi）进行了系统研究。研究从157块卡拉划蝽化石中识别出30块携卵的雌性成体，并利用多种技术分析手段，对卡拉划蝽进行了功能形态学综合分析，进而揭示了中晚侏罗世划蝽独特的携卵行为。该发现证实了昆虫母性关怀的适应行为至少可追溯至中侏罗世，并将昆虫育幼行为的直接证据提前了近4000万年。相关研究成果于7月13日在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。
划蝽是常见的水生半翅目昆虫，广布于世界各地的淡水生态系统中。现生划蝽的卵常通过卵柄附着于水生植物的叶片和茎干、石头，甚至蜗牛壳、乌龟壳以及小龙虾的外骨骼上。在道虎沟生物群中保存的卡拉划蝽化石个体较大，体长约11–15 mm。头部具5团刚毛簇，与特化的前足跗节共同形成类似于滤网状捕食装置，反映了高度特化的捕食行为。丰年虫和卡拉划蝽同为道虎沟生物群中的先驱者和代表性生物，它们的首现、辐射、繁盛、衰落和消亡表现出高度的一致性。通过对700余枚丰年虫卵的形态测量，推测大量的季节性出现的丰年虫卵可能是卡拉划蝽的食物来源。
卡拉划蝽部分雌性个体的左中足胫节上可见约5–6排紧密排列的、每排有约6–7个长度为1.14–1.20 mm的卵，由卵柄附着在胫节上。本研究推测道虎沟生物群中大量蝾螈所造成的捕食风险和周期性的食物来源使卡拉划蝽面临巨大的生态压力，携卵行为可能反应了卡拉划蝽对栖息地生态环境的适应或对古湖泊生态系统变化的响应。卡拉划蝽的携卵行为可在孵化过程中为卵提供物理性保护并有效防止卵的干燥和缺氧，对其演化和繁殖具有重要意义。但此类无私的母性保护行为可能会付出较高的代价，如增加被捕食的风险等。
目前，以足携卵的育幼策略尚未发现于其他现生和灭绝的昆虫类群中，但在水生节肢动物中并不少见，其化石记录可追溯至寒武纪早期的澄江生物群中，但以一侧的足携卵的行为则属孤例。本研究凸显了中生代昆虫多样化的、鲜为人知的育幼策略，对进一步理解昆虫育幼行为的演化和环境适应等具有重要意义。
本研究项目由中科院、国家自然科学基金委员会和博士后国际交流计划派出项目联合资助。南京古生物所方艳和李言达提供了技术支持，孙捷绘制复原图。
论文相关信息：Fu Y, Cai C, Chen P, Huang D. 2022 The earliest known brood care in insects. Proc. R. Soc. B 20220447. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.0447.
图1 卡拉划蝽化石形态特征
图2 卡拉划蝽化石携卵标本和现代划蝽卵（图i）
图3 卡拉划蝽特化的捕食构造
图4卡拉划蝽的生态复原2022-07-14 -
华南特异埋藏动物群揭示奥陶纪生物大辐射早期面貌列夕动物群的时代比奥陶纪生物大辐射的主幕早约5~10个百万年，其中保存的特异埋藏化石，既包括寒武纪的孑遗类群（如古蠕虫类、奥托虫、球接子三叶虫等），还有大量奥陶纪的新生类群（苔藓虫、多毛类等）。这些复杂的生物化石组合为从寒武纪动物群到古生代动物群的演替提供了新证据，有助于更好地揭示奥陶纪生物大辐射的早期面貌。
上世纪80年代，著名进化古生物学家Sepkoski教授提出了全球显生宙以来的海洋动物多样性演变曲线，识别了显生宙三大海洋演化动物群，首次提出了“奥陶纪辐射”的概念。进入奥陶纪，海洋生物开启了“大辐射”的历程，表现为“目”“科”“属”级生物类群的爆发，以及对部分原有生物类群的演替。奥陶纪生物大辐射构建了古生代演化动物群的基本框架，同时也使以滤食生物和造礁生物为主的古生代动物群完成了对以节肢动物为主的寒武纪动物群的全面替代。
对于奥陶纪生物大辐射的研究通常都是建立在“矿化”标本的基础之上，对于“未矿化”的化石则涉及较少。特异埋藏化石库可以更加完整的反映当时海洋生物面貌，为全面认识奥陶纪海洋世界提供窗口。不同于众多寒武纪特异埋藏化石库，迄今为止，全球范围内仅发现了少量奥陶纪的特异埋藏生物群，特别是早奥陶世。近日，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究员、方翔副研究员等人联合湖南博物院、中南大学的合作者，在湖南永顺发现了早奥陶世特异埋藏化石库——列夕动物群，揭示了奥陶纪生物大辐射早期的海洋生态面貌。相关研究成果在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。
此次发现的列夕动物群产出于湖南省永顺县列夕乡；化石出自下奥陶统马刀堉组上部的钙质泥岩中。根据牙形刺和笔石生物组合判断该动物群的时代为距今4.75亿年的早奥陶世弗洛阶中期。时代稍晚于著名的摩洛哥的Fezouata生物群和威尔士的Afon Gam生物群等。前人报道的早奥陶世特异埋藏化石库多集中于奥陶纪时高纬度地区，例如Fezouata生物群在古南极附近、Afon Gam动物群在古纬度60°S地区等，并且这些生物群往往保存于局限的或缺氧的环境。列夕动物群所在的华南板块在早奥陶世通常被认为位于赤道附近的低纬度区域，湘西地区则位于扬子台地边缘，属于浅水开阔台地环境。
目前在列夕动物群中，已发现环节动物、节肢动物、海绵动物、棘皮动物、鳃曳动物、刺胞动物、软体动物、腕足动物、苔藓动物、半索动物和脊索动物11个生物门类，其中化石类群以古蠕虫类和三叶虫丰度最高。古蠕虫类大部分以软躯体型式保存，保留了部分解剖结构，如消化道等。此外，棘皮动物、海绵动物、多毛类等也有新的类群发现，值得进一步深入研究。列夕动物群还保存了多种生态位的生物类群，包括内底栖、底栖固着、底栖游移、游泳和漂浮等类型，反映了一个复杂和完整的海洋生态系统。
早奥陶世是研究古生代动物群起源和奥陶纪生物大辐射早期机制的关键时段。列夕动物群的时代比奥陶纪生物大辐射的主幕早约5~10个百万年，其中保存的特异埋藏化石，既包括寒武纪的孑遗类群（如古蠕虫类、奥托虫、球接子三叶虫等），还有大量奥陶纪的新生类群（苔藓虫、多毛类等）。这些复杂的生物化石组合为从寒武纪动物群到古生代动物群的演替提供了新证据，有助于更好地揭示奥陶纪生物大辐射的早期面貌。
本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委员会等项目的联合资助。
论文信息：Fang, X., Mao, Y.Y., Liu, Q., Yuan, W.W., Chen, Z.Y., Wu, R.C., Li, L.X., Zhang, Y.C., Ma, J.Y., Wang, W.H., Zhan, R.B., Peng, S.C., Zhang, Y.D., Huang, D.Y.*, 2022. The Liexi fauna: a new Lagerstatte from the Lower Ordovician of South China. Proceedings of the Royal Society B, 289: 20221027. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.1027.
列夕动物群中的主要化石类群
列夕动物群中的蠕虫化石
列夕动物群生态复原图（孙捷绘）2022-07-14 -
细胞软骨的发现确认五亿年前云南虫是最原始脊椎动物近日，新的研究揭示寒武纪澄江动物群产出的云南虫的咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物最原始类群。
近日，我国科学家研究发现，5.18亿年前的寒武纪澄江动物群产出的云南虫，其咽弓具有脊椎动物独有的细胞软骨结构，确认了云南虫是脊椎动物的最原始类群。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员领导的“地球-生命系统早期演化”研究团队和南京大学地球科学与工程学院姜宝玉教授课题组密切合作完成，并于2022年7月8日发表在美国《科学》（Science）期刊上。南京古生物所赵方臣研究员以及姜宝玉教授为该成果通讯作者，二人共同指导的博士研究生田庆羿为第一作者，团队曾晗副研究员为第三作者。
在生命演化历程中，人类所属谱系——脊椎动物的演化是最为壮丽的篇章之一。有关脊椎动物起源的问题始终是最吸引人的科学热点。演化生物学家通常根据现生头索动物文昌鱼的特征，推测脊椎动物的祖先是一类具有脊索、背神经管和鳃裂的后口动物。然而，这一假想的脊椎动物祖先始终没有得到化石证据的支撑。
距今约5.05亿年的加拿大布尔吉斯页岩动物群和距今约5.18亿年的中国云南澄江动物群均产有丰富的、保存精美的以软躯体结构为特征的动物化石。其中，1909年就已经发现的布尔吉斯页岩动物群产出了头索动物皮卡鱼（Pikaia）和基干脊椎动物后斯普里格鱼（Metaspriggina），在澄江动物群中也发现了包括基干脊椎动物昆明鱼（Myllokunmingia）和分类位置存疑的云南虫（Yunnanozoon）在内的多种脊索动物。这些化石是迄今为止世界上最古老的脊索动物，为揭开脊椎动物起源和早期演化之谜提供了珍贵材料。
不同于具有典型脊椎动物特征的昆明鱼，云南虫形态更接近头索动物文昌鱼，它在脊椎动物起源和后口动物系统树上的位置一直存在争议。南京古生物所陈均远研究员等人将云南虫作为最早的脊索动物于1995年在《自然》杂志上发表时，《纽约时报》和《科学周刊》分别以“从云南虫到您”和“通向脊梁骨之路”为题做了专题评述。在此之后，陈均远等人在昆明海口地区又发现了大量云南虫新标本。基于这些标本上更加精细的解剖学结构，他们将云南虫归为原始有头类，认为其演化位置介于头索动物文昌鱼和脊椎动物七鳃鳗之间。这一成果于1999年在《自然》杂志发表后，在学界掀起了有关云南虫分类位置的大讨论。由于不同学者对云南虫保存各异的软体组织细节的解释存在较大差异，云南虫自1991年首次报道以来被分别归类于脊椎动物、头索动物、半索动物、后口动物干群、甚至原始的两侧对称动物。
云南虫分类位置存在的争议严重影响了这类关键化石对脊椎动物起源的约束作用。针对云南虫分类位置之谜，在常规的形态学研究无法达成共识的情况下，本次研究团队利用三维X射线断层扫描显微镜、傅里叶红外光谱、拉曼光谱、扫描电镜和透射电镜等多种现代实验技术手段，希望从微观解剖学结构着手去破解这一谜题。
基于陈均远及其合作者2003年曾提出云南虫鳃弓可能具有细胞软骨这一重要线索，研究团队对海口地区产出的127块云南虫标本的鳃弓结构进行了分析，首次在云南虫咽弓上发现了微纳尺度三维保存的叠盘状细胞结构（stacked discoid structure）和蛋白微原纤维构造（fibrillin microfibril）。叠盘状细胞结构是软骨细胞独特的排列方式，而蛋白微原纤维是脊椎动物软骨常见的细胞间基质的纤维结构。这两个特征证明云南虫具有脊椎动物独有的、由细胞软骨构成的咽弓，表明云南虫属于原始脊椎动物。
为进一步确定云南虫的具体演化位置，研究团队整合了最新的、包括后口动物和早期脊椎动物化石在内的性状矩阵，并增加云南虫新观察到的性状特征信息，采用贝叶斯算法进行重建计算。分析结果证实云南虫处于脊椎动物谱系的最基干位置，介于尾索动物和其他脊椎动物（包括现生和化石物种）之间。
对于云南虫此前备受争议的第一对咽弓，研究团队在新标本上相当于第一对咽弓的位置上发现了与后部其他鳃弓一样的叠盘状细胞结构、鳃丝和蛋白微原纤维等构造。因此，云南虫拥有从前到后彼此相似、都具有细胞软骨的7对咽弓。彼此相似的咽弓也出现在另一种寒武纪基干脊椎动物——后斯普里格鱼身上。云南虫相似的7对系列咽弓的发现，支持解剖学家们早在19世纪就已经提出的脊椎动物咽弓同源理论假说（Gill Arch Hypothesis），即鱼类的鳃弓是颌弓和舌弓的原型，脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面的鳃弓是系列同源构造。也就是説，虽然现生脊椎动物不同位置的咽弓会发育成颌弓、舌弓和鳃弓等形态不同的骨骼，但在脊椎动物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。
这次研究的另一个重要新发现是，云南虫的7对咽弓在腹背两端被成对的水平软骨连接，组成了一个类似于篮状的咽颅（咽颅是指脊椎动物头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等咽弓的骨骼构成）。篮状咽颅是现生无颌类脊椎动物和化石无颌类真显鱼（Euphanerops）的典型特征，然而寒武纪后斯普里格鱼和有颌类脊椎动物的咽颅是由一系列彼此分离的软骨棒组成。后斯普里格鱼的这种咽颅特征引起了关于脊椎动物祖先咽颅形态的争议。出现更早、位于脊椎动物最基干位置的云南虫咽颅特征支持了篮状咽颅是更古老的祖先特征。
由此可见，作为现生脊椎动物最古老的近亲，云南虫为揭示脊椎动物的起源和早期演化提供了关键证据，对脊椎动物颌和其他关键特征演化的探索均将产生深远的影响。从另外一个角度来看，该项研究再一次展示了澄江动物群化石具有保存微纳尺度精细生物学结构的潜力。
文章评审人对这项研究如此评价：“这是对科学的重大贡献，将成为古脊椎动物学的一篇关键论文，展示了人们期待已久的、最可信的解剖结构化石证据，解决了寒武纪干群脊椎动物争议问题。他们所展示的信息是一个里程碑，在未来的许多年里，即使更高分辨率的研究也难以超越”，“分析这些化石解剖结构的分辨率达到了最先进技术的极限，这是一个里程碑式的工作”。
该成果得到了中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金委、现代古生物学和地层学国家重点实验室等基金的大力支持。特别感谢陈均远先生对这项研究的鼓励和帮助。
论文相关信息：Qingyi Tian, Fangchen Zhao*, Han Zeng, Maoyan Zhu, Baoyu Jiang*, 2022. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans. Science, 377(6602), https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm2708.
图1. 云南虫标本，化石体长3.9厘米（赵方臣 供图）
图2. 云南虫生态复原图（赵方臣指导、杨定华绘图）
图3. 云南虫化石咽部结构（A）咽部整体照片；（B–E）咽弓的微观结构：咽弓的光学照片：（B）结构示意图（C）单个咽弓的三维X射线CT渲染（D）咽弓内碳质残留物的扫描电镜照片，展示化石保存的蛋白微原纤维形态结构（E）（田庆羿制图）
图4. 云南虫演化位置和各类脊索动物咽颅形态比较（从上到下，分别是文昌鱼、云南虫、后斯普里格鱼、七鳃鳗、鲨鱼）（A）演化树和咽颅形态性状分布及灭绝类群；（B）侧视图；（C）腹视图（田庆羿制图）
2022-07-08 -
沉积和化石共同揭示三叠纪末陆地生物灭绝和恐龙生态位崛起的原因
三叠纪末发生了地质历史上五次之一的生物大灭绝事件，导致了大量陆地生物灭绝，但恐龙却避过了这一灾难，并于三叠纪末生物灭绝事件后迅速占据生态主位，称霸侏罗纪和白垩纪世界。造成三叠纪末陆地生物灭绝的原因是什么？恐龙为什么能在生物灭绝的天灾中得以生存，并于灾后迅速发展？
近年，中国科学院南京地质古生物研究所沙金庚研究员和房亚男博士，与美国哥伦比亚大学Paul Olsen教授等人合作，对我国新疆准噶尔盆地郝家沟剖面陆相晚三叠世至早侏罗世地层进行了高分辨率的测量和研究，发现中央大西洋超级火成岩省喷发造成的火山冬天是导致三叠纪末陆地生物大灭绝的主要原因；结合系统发育支架法，首次揭示具有保温功能的羽毛和早已适应于极地寒冷的气候是恐龙躲过三叠纪末火山冬天并迅速占据侏罗纪生态主位的主要原因。相关研究成果于7月2日发表于国际知名刊物《科学进展》（Science Advances）。
1）准噶尔盆地冰筏沉积和恐龙脚印记录首次揭示恐龙适应极地季节性的严寒气候
晚三叠世至早侏罗世早期是地球历史上典型的温室时期，大气二氧化碳浓度达到1000-6000 ppm，地球两极不存在冰川，森林覆盖一直到达潘吉亚大陆的南北两极。研究团队重新校正了准噶尔盆地的古纬度，认为其晚三叠世至早侏罗世位于潘吉亚大陆的北极地区（~71゜N）。研究团队首次在准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世深湖相泥岩中发现了冰筏沉积，其主要特征是砂粒或小砾石（0.1-15 mm）漂浮于泥岩（0.1-63 μm）中，粒度分析结果呈明显的双峰式。冰筏沉积可能是由于冬季靠岸湖水结冰时冻结湖底的砂砾，春季湖冰融化，一部分冰携带冻结的砂砾漂浮至湖中央，至完全融化后将其释放而沉积于深湖泥中；也有可能是冬季风将陆地上的砂砾吹至冰面，春季湖冰融化，砂砾落入深湖泥中。准噶尔盆地冰筏沉积的发现指示了即使在两极无冰川的温室地球时期，极地也存在季节性的结冰（零下）。
特别巧合的是，研究团队首次在准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世湖沼相泥岩中发现了保存精美的恐龙脚印化石，表明晚三叠世至早侏罗世恐龙生活于极地地区，并适应极地季节性的严寒气候（零下结冰）。
2）晚三叠世恐龙主要分布在中、高纬度地区
晚三叠世，恐龙的分布具有明显的纬向性：特别是食草性的恐龙主要分布于中、高纬度地区；低纬度地区则以非恐龙类和非初龙类的初龙型类，如半水生的植龙目和拟鳄亚目（包括食草性和食肉性）为主；尽管食肉型的恐龙也存在于低纬度地区，但是占据的群体非常小。
晚三叠世，植物的分布也具有明显的纬向性：赤道地区以松柏类、种子蕨和蕨类为主；亚热带地区多样性较低，以松柏类为主；而中、高纬度地区则具有较高的多样性，中国北方地区具有丰富的落叶性植物、大叶的松柏、银杏和具有明显生长纹的树木，与冰筏沉积证明的寒冷冬天的结论一致。
3）系统发育支架法表明恐龙具有保温功能的羽毛
部分非鸟类兽脚类恐龙的分支和两个基干类食草性的鸟臀目恐龙都具有羽毛。根据系统发育支架法，研究团队推断恐龙天生具有羽毛，但是这些羽毛明显不是用于飞翔的。此外，恐龙的羽毛结构和翼龙的羽毛结构相似，进而可以推断整个鸟跖类都天生具有羽毛。研究团队认为这些原始的羽毛最可能的用途是用于恐龙乃至整个鸟跖类的保温。
晚三叠世，低纬度地区以食草和食肉性的拟鳄亚目为主，缺少食草性的恐龙，表明在低纬度地区食草性的恐龙竞争不过食草性的拟鳄亚目。研究团队认为这一竞争结果可能与热带地区多变且不可预测的植物资源和动物新陈代谢的速率息息相关，具有高新陈代谢速率的食草性恐龙无法竞争过新陈代谢速率较低的食草性拟鳄亚目。相反，在中、高纬度地区，食草性的拟鳄亚目明显少于食草性的恐龙，研究团队认为具有保温功能的原始羽毛确保了食草性恐龙能够抵御中、高纬度的冷冬，进而独享中、高纬度丰富且稳定的植物资源，而没有羽毛保温的拟鳄亚目因无法抵御中、高纬度的冷冬而无法生存。
4）火山冬天造成了三叠纪末期陆地生物灭绝
中央大西洋超级火成岩省的喷发是造成三叠纪末生物大灭绝事件的主要原因。超级火山喷发释放的大量CO2导致的全球升温、海洋酸化和缺氧等一直被认为是造成海洋生物灭绝的原因，但是全球升温似乎无法解释陆地生物的响应。全球升温应该会造成四足动物和植物向高纬度地区迁移，但实际上，高纬度地区的四足动物，特别是基干蜥脚类恐龙不仅在灭绝事件中存活下来，更是在事件后迁移到低纬度地区，而热带地区的大型初龙型类，包括植龙和拟鳄亚目几乎全部灭绝，因此研究团队认为超级火山喷发首先造成的火山冬天是造成陆地生物灭绝的首要因素。
5）三叠纪末生物大灭绝后恐龙生态位崛起
基于我国准噶尔盆地的冰筏沉积和恐龙脚印化石记录，本研究直接证明了有羽毛保温的恐龙自晚三叠世首次出现起就已经适应了季节性的寒冷气候，这帮助它们成功度过三叠纪末中央大西洋超级火山喷发造成的火山冬天；而大部分没有羽毛保温的其他初龙型类动物则灭绝于火山冬天，仅少数体积比较小的一些种类靠躲避在洞穴中而躲过了灾难。
三叠纪末生物大灭绝事件后恐龙体积迅速增加，地理分布范围迅速扩张：蜥脚类恐龙从晚三叠世的中、高纬度地区扩张到低纬度地区；肯定的鸟臀目恐龙首次出现；兽脚类恐龙的体积增加了近20%；恐龙总数量增加了近一倍。从此恐龙开启了长达1.3亿年的地球陆地霸主时代！
本项研究第一资助基金为国家自然科学基金重点项目。
论文相关信息： Paul Olsen*, Jingeng Sha*, Yanan Fang, Clara Chang, Jessica H. Whiteside, Sean Kinney, Hans-Dieter Sues, Dennis Kent, Morgan Schaller, Vivi Vajda, 2022. Arctic ice and the ecological rise of the dinosaurs. Science Advances. https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo6342.
图1 晚三叠世准噶尔盆地古地理位置及恐龙分布图
图2 准噶尔盆地晚三叠世至早侏罗世冰筏沉积特征
图3系统发育框架上重要的生理特征的进化分支图2022-07-04